За реакциями организма на воздействия внешних факторов обычно следят по изменениям нейрогормональных механизмов. Известны определенные гормональные системы и гормоны, выделение которых сопровождает каждую из фаз процесса приспособления к новым условиям. Однако тесно связанные с этим метаболические изменения под действием этих гормонов изучены значительно меньше. Если в эксперименте на моделях процесса адаптации такие исследования проводятся уже давно, то в условиях приспособления к сложным комплексам воздействия в реальной обстановке гораздо реже. Вместе с тем они очень важны, особенно в возрастной физиологии, так как известно, что процессы адаптации растущего организма могут оказать влияние на рост и развитие. Такое положение стало очевидным далеко не сразу.
Долгое время в возрастной физиологии преобладало мнение, что процесс адаптации проходит в полной мере только у взрослого зрелого организма. В связи с этим несколько необычным в это время выглядело сообщение о высоком уровне метаболических изменений у детей при адаптации к условиям Заполярья. Оказалось, что адаптация к холоду у них сопровождалась столь же значительным увеличением интенсивности основного обмена, как и у людей, работа которых требует длительного пребывания на морозе. Опубликование этих исследований вызвало дискуссию, связанную, правда, больше с трактовкой особенностей адаптации к холоду взрослых людей. В это же время стало складываться мнение, что в приспособительных реакциях взрослого человека метаболические изменения менее важны, чем преобразования нейрорегуляторных механизмов, адаптивные изменения которых для человека более характерны.
В наших экспериментальных исследованиях было показано, что в процессе постнатального развития организация адаптивного процесса существенно изменяется. Если в более раннем возрасте адаптация сопровождается очень глубокими перестройками, вовлекающими в свою сферу процессы роста и развития, то в более старшем возрасте роль метаболических процессов снижается и все большую роль начинают играть нейрорегуляторные приспособительные реакции. Можно представить, что в онтогенезе человека такое изменение уровня организации приспособительных реакций также имеет место. Несомненно, оно должно проявиться и при А детей к условиям школы, поскольку в этом возрасте происходят значительные перестройки систем энергообеспечения различных функций и адаптивные изменения могут на них накладываться. При этом, по-видимому, различной будет адаптация первоклассников в связи с началом обучения в школе и повторная адаптация после летних каникул у детей более старшего возраста.
В последнее время при изучении тканевых механизмов адаптации все большее внимание приобретают вопросы клеточной энергетики. Приспособительные явления на уровне клетки, как правило, начинаются с изменений энергетического клеточного потенциала, который определяется уровнем обеспеченности внутриклеточных процессов энергией. Известно, что ведущую роль в поддержании клеточного энергетического баланса играют митохондрии, в которых процессы окислительного фосфорилирования и уровень электрохимического потенциала на мембранах играют основную роль в поддержании необходимой активности клеточного метаболизма. Поэтому не удивительно, что появились работы, показывающие, что перестройка митохондриального аппарата и процессы биогенеза митохондрий являются необходимым начальным компонентом запуска процесса адаптации на тканевом уровне. Естественно, что на ранних фазах адаптивного процесса активация тканевого обмена и перестройка системы субстратного обеспечения происходят под воздействием соответствующих гормонов, что в свою очередь может помочь оценить степень напряжения адаптивного процесса.
Действие на организм различного рода факторов, вызывающее адаптационные перестройки в организме, обычно сопряжено с дополнительными энергетическими тратами. Изменения энергетического обмена в условиях напряжения организма реализуется на всех уровнях: от организменного до клеточного.
В энергетическом гомеостазе организма определенное место принадлежит НАД-зависимым дегидрогеназам. Наиболее отчетливо это показано при адаптации к гипоксии. Изменения кислородного режима организма и тканей вызывают выраженные сдвиги в активности дыхательных окислительных ферментов. Активность разных дегидрогеназ может падать или нарастать, что определяется степенью кислородного голодания, причинностью изменений кислородного режима клетки, длительностью и повторяемостью гипоксии. Так, ведущую роль в формировании метаболической адаптации мозга к кислородному голоданию отводят окислительным ферментам.
Феномен адаптации к дефициту кислорода в ткани сердца включает в себя увеличение диапазона компенсаторно-приспособительных реакций сердца, куда входит повышение активности таких окислительных ферментов, как сукцинатдегидрогеназа (СДГ), малатдегидрогеназа (МДГ), лактетдегидрогеназа (ЛДГ). Повышение активности ферментов, участвующих в окислении субстратов цикла Кребса (СДГ и МДГ), свидетельствует о возрастании роли аэробного окисления в обеспечении энергетических потребностей сердечной мышцы. Повышение активности окислительных ферментов и гликолитического пути (ЛДГ) отражает универсальный характер влияния фактора тренировки гипоксией на потенциальную способность тканей (сердца, мозга и скелетной мышцы) окислять субстраты различными путями. В условиях адаптации это проявляется в увеличении мощности и резервных возможностей разных метаболических систем.
Повышение активности окислительных ферментов в ранний период адаптации, в частности, к физическим нагрузкам считается хорошим прогнозом, отражающим высокие резервные возможности организма и высокий уровень работоспособности.
При исследовании адаптации к учебной нагрузке в систему наблюдений были включены измерения энергетического обмена, ибо изменения тканевых процессов и соответствующая гормональная перестройка скажутся на интенсивности обмена целостного организма. Нами исследована динамика изменения обмена покоя у детей 7 - 12 лет в течение учебного года и физическая работоспособность в его начале и конце. Кроме того, зная роль минерало-кортикоидов в системе адаптивных реакций организма, исследовали экскрецию с мочой ряда минеральных веществ: Na, К, Са.
Для стандартизации условия измерения основного обмена и устранения влияния циркадных ритмов все исследования проводили в одно и то же время первой половины дня, через 1,5 - 2 ч после приема пищи, в состоянии мышечного покоя и температурного комфорта, после 10 мин отдыха и привыкания к условиям эксперимента. Регистрируемые при этом величины теплопродукции, как показали специальные контрольные исследования, не превышали уровня основного обмена более чем на 5%.
Содержание Na, К, Са в моче определяли методом пламенной фотометрии на фотометре ФПМ-1. Диурез учитывали за 4 ч пребывания детей в школе. Исследовались такие показатели состояния энергетического обмена, как активность окислительных ферментов в крови, содержание молочной и пировиноградной кислот.
При анализе сопоставлялись данные, полученные в течение учебного года или даже нескольких лет у одного и того же ребенка, что позволяло выделить индивидуальные особенности обменных процессов и их изменения в процессе адаптации к учебной нагрузке. Понятно, что особое внимание было обращено на первоклассников, ибо наиболее значительные изменения следовало ожидать на первом году обучения в школе. Этот возраст интересен еще и тем, что он совпадает с периодом наиболее значительных изменений интенсивности энергетического обмена.
Как известно, дошкольный и школьный периоды характеризуются постепенным снижением величины теплопродукции на единицу массы тела. Однако в возрасте 5 - 7 лет снижение интенсивности обмена покоя оказалось наиболее значительным. При этом было обнаружено,что оно тесно связано с проявлением таких показателей характерного для этого возраста полуростового скачка, как начало смены зубов и относительный рост конечностей, определяемый по «филиппинскому» тесту. Все это свидетельствует о том, что в старшем дошкольном возрасте величина, характеризующая интенсивность основного обмена, является довольно чувствительным показателем биологического возраста. И, по-видимому, от того, насколько в этом периоде календарный возраст соответствует биологическому, будут зависеть и возможности приспособления к условиям школы и умственной нагрузке. Все это может сказаться на динамике обмена покоя в течение учебного года у первоклассников, представляющих по уровню зрелости к моменту перехода в школу довольно пеструю картину.
Рис. 21. Изменение обмена покоя в течение учебного года у мальчиков и девочек 1 - 3 классов при традиционном режиме обучения
Индивидуальные изменения обмена покоя в течение учебного года, особенно у первоклассников, довольно разнообразны, однако при их усреднении можно видеть некоторые наиболее выраженные тенденции (рис. 21). Общая интенсивность обмена снижается, отражая возрастные изменения. Однако на фоне этого снижения наблюдаются некоторые отклонения, наибольшие у первоклассников. Высокая интенсивность обмена отмечена в течение первого полугодия и к концу учебного года, особенно у мальчиков. Обращает на себя внимание, что удельная теплопродукция у девочек-второклассниц в начале учебного года оказалась выше, чем у них же на первом году обучения в период его завершения. Это явно противоречит возрастной направленности изменения обменных процессов и позволяет рассматривать некоторое завышение показателей энергетического обмена как выражение метаболической реакции адаптации к учебной нагрузке. Подобная реакция характерна для девочек 1 и 2 классов и для мальчиков 1 - 3 классов. У девочек 3 класса метаболической реакции адаптации на начало учебного года нет. В этом возрасте, несмотря на дезадаптацию во время школьных каникул, интенсивность метаболизма остается в пределах возрастной нормы основного обмена; подобная картина наблюдалась у этих же девочек и в последующем классе.
Наблюдаемое с возрастом снижение метаболических изменений в связи с началом учебного процесса в школе может быть отражением, с одной стороны, постепенного привыкания детей к обстановке школы и учебной нагрузке, а с другой - возрастного изменения адаптивной реакции за счет снижения ее метаболического компонента. Кроме того, выявлены также и половые различия. Если судить по данным измерения обмена покоя, то видно, что у девочек первичная и повторная адаптация к школьным нагрузкам протекает с меньшими отклонениями обмена покоя, чем у мальчиков. Особенно это видно у третьеклассников, когда у девочек уже не было метаболического компонента реакции адаптации, а у мальчиков такая реакция выражена еще отчетливо.
Все приведенные данные относятся к тому периоду, когда действовал Т-режим. Введение Э-режима заметно сказалось на адаптивном процессе и на метаболических изменениях. Мы уже,не видим резких отклонений интенсивности теплопродукции, не отвечающих возрастной тенденции изменения основного обмена (табл. 21). Это может говорить о значительно более спокойном процессе приспособления детей к школьным нагрузкам, не сопровождающимся метаболическими реакциями.
Интенсивность теплопродукции у девочек соответствует величинам основного обмена для этого возраста и в течение учебного года практически не меняется, что для 7 - 8-летних девочек вполне допустимо. У мальчиков в течение первого полугодия обмен несколько выше, чем во втором полугодии. К концу года интенсивность обмена отчетливо снижается, свидетельствуя о проявлении возрастной тенденции изменения основного обмена.
Вместе с тем среди первоклассников оказалась небольшая группа детей, весо-ростовые показатели которых не укладывались в пределы нормы для этого возраста. Интенсивность теплопродукции у мальчиков этой группы была очень высокой в течение всего учебного года, не обнаруживая сколько-нибудь значительного возрастного снижения к концу года: 1-е измерение - 1,97; 2-е - 1,85; 3-е - 1,81 и 4-е - 1,88 ккал/кг ч. Сохранение напряженности метаболических процессов в течение всего учебного года сказалось и на успеваемости этих детей. Хотя интенсивность метаболизма, если судить по величине основного обмена, при адаптации большинства детей 7 - 10 лет к учебной нагрузке существенно не меняется, это еще не значит, что остается без изменения клеточная и ферментная организация обменных процессов. Для более углубленного изучения некоторых сторон метаболизма исследовалась активность ферментов, принимающих участие в окислительно-восстановительных превращениях. Эти ферменты, по разным причинам попадая в кровь и изменяя тем самым ферментную активность ее плазмы, дают возможность судить о ферментных перестройках тканевого и клеточного метаболизма.
Так как одним из механизмов метаболической перестройки при адаптивной реакции организма, и в частности энергетического обмена, является изменение активности окислительных ферментов тканей, вовлеченных в адаптационный процесс, представляло интерес изучить активность МДГ и ЛДГ-ферментов, имеющих прямое отношение к энергетическому метаболизму. Первый фермент (МДГ) в большом количестве содержится в митохондриях как непременный участник цикла Кребса, осуществляя окислительное превращение малата в оксалацетат. Кроме того, некоторое количество этого фермента находится в цитозоле, например, принимает участие в функционировании пируват-малатного цикла, необходимого в печени для синтеза жирных кислот.
Установлено, что в начале учебного года активность МДГ и ЛДГ в плазме крови детей 1 и 3 классов находилась в пределах возрастной нормы и составила соответственно 1,68 +-0,5 и 1,50 +-0,2 ед. Бюх./мл для МДГ и 207,8 +-9,1 и 184,3 +-7,6 ед. Вр. мл для ЛДГ.
Оказалось, что в процессе учебной деятельности изменяется активность окислительных ферментов крови. Активность исследованных ферментов через 6 нед обучения у первоклассников значительно возросла и превышала исходный уровень для МДГ на 133%, а для ЛДГ на 49% (рис. 22). Изоферментный спектр ЛДГ не претерпевал при этом существенной перестройки.
Рис. 22. Динамика содержания гемоглобина, МДГ, общей и изоферментной активности ЛДГ у школьников 1 и 3 классов в течение учебного года при экспериментальном режиме обучения
В начале второго полугодия, сразу же после зимних каникул, активность МДГ и ЛДГ у первоклассников была несколько ниже, чем в начале учебного года, при этом активность аэробных изоферментов ЛДГ существенно возрастала. Через 5 нед занятий в 3 четверти у первоклассников активность ЛДГ была на 36% выше, чем в ее начале, при этом на 20% повысилась активность анаэробных фракций ЛДГ. Активность МДГ достоверно не изменялась за этот период. В начале 4 четверти, после весенних каникул, уровень активности ЛДГ был выше, чем в начале 1 и 3 четвертей. Через 5 нед занятий отмечался достоверный подъем активности ЛДГ на 16%. Существенной перестройки изоферментного профиля по сравнению с началом 4 четверти не наблюдалось, однако по сравнению с началом учебного года спектр отличался активацией анаэробных фракций. Активность МДГ в начале 4 четверти была в тех же пределах, что в начале 3 четверти. Через 5 нед занятий в 4 четверти активность МДГ увеличивалась на 64%.
В начале года активность МДГ, ЛДГ и ее изоферментов находилась у третьеклассников в тех же пределах, что и у первоклассников (см. рис. 22). Через 6 нед активность МДГ увеличилась на 49%, а активность ЛДГ на 30%. В начале 3 четверти у третьеклассников как и у первоклассников, активность МДГ была несколько ниже уровня в начале учебного года; активность ЛДГ находилась в пределах нормы. Через 5 нед занятий в этой четверти значимых отклонений не отмечалось.
В начале 4 четверти уровень активности исследованных ферментов в крови у детей 3 класса был достоверно выше, чем в начале учебного года и 3 четверти. Существенных изменений через 5 нед занятий в 4 четверти также не отмечалось.
Таким образом, анализируя динамику полученных данных в течение учебного года, можно отметить, что в начале года наблюдается существенная активация ферментов как аэробного, так и анаэробного путей окисления, наиболее выраженная у первоклассников.
В середине учебного года, сразу же после зимних каникул, у детей всех исследованных контингентов отмечалось достоверное снижение активности окислительных ферментов крови. От начала четверти к 5-й нед у детей 3 класса активность ферментов практически не изменилась. У первоклассников наблюдалась вторая волна активации ферментов крови, причем повышался уровень только ЛДГ-активности с перестройкой изоферментного профиля в сторону повышения активности анаэробных фракций. Этот факт, вероятно, отражает наличие некоторого кислородного дефицита в тканях учеников 1 класса, ибо в условиях тканевой гипоксии основное значение в сохранении жизнедеятельности клетки и ее функциональной активности принадлежит лактатдегидрогеназной системе. Повышение активности анаэробных фракций обеспечивает повышенную устойчивость к гипоксическим состояниям и может рассматриваться как проявление адаптации к гипоксии.
В начале 4 четверти у третьеклассников отмечалось достоверное повышение активности исследованных ферментов в крови, что, вероятно, следует рассматривать как адаптивный положительный фактор, дающий возможность без особого напряжения, не требующего дополнительного синтеза, осуществлять при необходимости перестройку тканевого метаболизма. Возможно, именно с этим связано отсутствие существенной активации окислительных ферментов в крови у детей 3 класса через 5 нед занятий, что нельзя сказать о первоклассниках, у которых через 5 нед отмечалась новая волна активации окислительных ферментов. Таким образом, изменение режима жизнедеятельности ребенка, связанное с началом учебных занятий в школе, сопровождается активацией окислительных ферментов крови.
Представленные нами данные позволяют предположить, что наряду с типичными для состояния напряжения адаптивными сдвигами в процессе адаптации к учебной нагрузке важное место принадлежит изменениям, первоначальное звено которых связано со структурно-метаболическими элементами клетки. Следует отметить особенности проявления этой реакции в зависимости от возраста, что, вероятно, связано с повышением функциональных возможностей организма и, в частности, его окислительного потенциала. Вероятно, в результате приобретения индивидуального опыта и закрепления его адаптации на уровне метаболической регуляции становится более экономичной. Таким образом, результаты исследования ферментов существенно дополняют данные, полученные при изучении обмена покоя на целостном организме.
Определенный интерес представляет изучение в течение учебного года содержания в крови пировиноградной и молочной кислот. Напомним, что в гликолизе эти метаболиты связаны почти равновесной реакцией: пируват+НАДН↔лактат+НАД+. Из сказанного выше следует, что отношение пируват/лактат в тканях соответствует отношению НАД+/НАДН. Отношение окисленных к восстановленным переносчикам водорода в клетке является важным показателем ее энергетического состояния. Этот показатель широко используют в спортивной физиологии для оценки степени напряженности метаболизма при мышечных нагрузках. Расчеты показывают, что у детей 3 класса, особенно у девочек, показатель пируват/лактат почти не изменился, в то время, как у остальных групп детей заметно его снижение. Так, у мальчиков 1 класса показатель пируват/лактат снизился с 38х10-3 до 19х10-3, у девочек этого же класса с 51х10-3 до 32х10-3. Эти изменения отражают заметные преобразования клеточного метаболизма в течение учебного года.
Об этом говорит и значительное увеличение содержания в крови молочной кислоты по сравнению с пировиноградной. Так, у мальчиков 1 класса концентрация молочной кислоты в начале учебного года была равна 7,6 мг%, а в конце года - 17,2 мг%, в то время как содержание пирувата увеличилось только с 0,28 до 0,46 мг%. Подобные изменения содержания метаболитов в крови, свидетельствующие о напряженности обменных процессов, были, в частности, зарегистрированы у детей при адаптации к условиям Крайнего Севера. По-видимому, и в нашем случае указанные сдвиги говорят об изменениях метаболизма на клеточном уровне в период адаптации первоклассников к учебной нагрузке.
Увеличение содержания в крови молочной кислоты может также свидетельствовать об усилении процессов анаэробного гликолиза. Такое изменение направленности тканевого энергетического метаболизма должно найти свое отражение и в энергообеспечении мышечного сокращения. Судить о таких изменениях можно при исследовании газообмена в условиях физической нагрузки субмаксимальной мощности. Однако подобные исследования первоклассников встречают затруднения, поэтому реакции на физическую нагрузку регистрировались у второклассников. На велоэргометре давалась ступенчато нарастающая нагрузка до отказа. По результатам этих опытов рассчитывали основные параметры, характеризующие энергетику скелетных мышц и физическую работоспособность: максимальное потребление кислорода (МПК), PWC170, анаэробный порог (АП). Исследования проведены дважды - в середине и в конце учебного года.
У детей 2 класса ЧСС в покое одинаковая в середине и в конце учебного года (табл. 22). Небольшая по мощности нагрузка (1 Вт/кг) приводит к более значительному увеличению ЧСС в конце учебного года. С этим, по-видимому, связано существенное снижение PWC170 в мае по сравнению с январем. Потребление кислорода при умеренной нагрузке оказалось в мае ниже на 18%. Это может быть следствием увеличения эффективности мышечной работы или возрастания вклада анаэробных процессов в энергообеспечение. Для решения этого вопроса необходим анализ данных, полученных при больших нагрузках. Определенный газометрическим методом АП снизился к маю на 20%. Это подтвердило предположение об увеличении роли анаэробных процессов в энергообеспечении мышечной работы в конце учебного года.
Критическая мощность, т. е. мощность, при которой отмечается МПК, снизилась к маю незначительно, хотя сама величина МПК уменьшилась на 14%. В связи с этим существенно уменьшилась обеспеченность кислородом каждого килограммометра работы в зоне критической мощности. Это значит, что вклад анаэробных процессов в энергообеспечение существенно возрос: при работе в зоне критической мощности доля анаэробной энергопродукции увеличилась от января к маю более чем в 2 раза.
Таким образом, казалось бы, небольшие изменения и перестройки тканевого обмена, регистрируемые в условиях покоя, дают значительные изменения реакции организма на нагрузку (в данном случае физическую). Данные о снижении PWC170 у мальчиков младшего школьного возраста к концу учебного года были получены и в другой школе. В этом случае для оценки состояния детей 6 - 7 лет - учащихся 1 класса - и его изменений под влиянием адаптации к школьным нагрузкам был использован только тест PWC170.
Тест PWC170 характеризует состояние респираторно-гемодинамической системы и коррелирует с такими ее показателями, как систолический и минутный объем, кислородный пульс, рабочее потребление кислорода. Этот тест, используемый для оценки физической работоспособности, в настоящее время прочно вошел в практику физкультуры и спорта, а в последнее время все чаще используется для оценки изменений физической работоспособности с возрастом и в связи с тренировкой.
У мальчиков, начавших обучение с 6 лет, от осени к весне в 1 классе отмечается снижение величины относительного (на единицу массы тела) PWC170, величина которого начинает затем увеличиваться и восстанавливаться к весне второго года обучения. У девочек 6 и 7 лет снижения физической работоспособности, определяемой по тесту PWC170, к окончанию 1 класса не отмечалось. Дети, не попавшие в школу с 6 лет и оставшиеся в детском саду, к 7 годам показали только возрастное увеличение относительного PWC170. Таким образом, у мальчиков-первоклассников в связи с адаптацией к учебным нагрузкам физическая работоспособность снижается. У девочек этого же возраста подобных изменений не обнаружено.
Следует также отметить, что увеличение параметров, характеризующих анаэробное энергообеспечение работающих мышц, наблюдаемое у мальчиков 2 класса к концу учебного года, не является показателем возрастной тенденции (см. табл. 22). Основные направления возрастных изменений у мальчиков 7 - 11 лет - увеличение возможностей аэробного энергообеспечения двигательной деятельности. Резкое увеличение возможностей мышечной ткани за счет мощности аэробных источников в процессе развития человека происходит много позднее - в пубертатный период. Поэтому можно полагать, что обнаруженные изменения энергообеспечения мышечной деятельности, так же как и приведенные выше изменения на клеточном уровне, связаны с утомлением в конце учебного года. Весной вероятны неблагоприятные влияния на состояние тканевого метаболизма из-за возможного гиповитаминоза.
О весенних перестройках тканевого метаболизма свидетельствуют изменения минерального обмена, оцениваемые нами по экскреции с мочой ионов Na, К, Са. Чтобы уравнять различия в концентрации электролитов, связанные не с величиной экскреции данного иона, а с зависимостью от диуреза, полученная при анализе величина приводилась к единице выводимого с мочой креатинина, поскольку в первом приближении это вещество выделяется с постоянной скоростью. Есть еще один способ избежать влияния величины диуреза: это рассчитывать коэффициенты, связывающие выделение одного вещества с выделением другого. Обычно используют коэффициент Na/К, который зависит в первую очередь от активности минералокортикоидов. Известно, что альдостерон вызывает задержку выделения Na и, наоборот, усиливает выведение К. Коэффициент Na/К был, например, использован для оценки адаптивных изменений у школьников в связи с различными двигательными режимами.
Экскреция кальция в течение учебного года существенных изменений у школьников не претерпевает (табл. 23). Однако натрий- и калийкреатининовые отношения несколько меняются от начала к концу учебного года, что находит отражение и в изменении Na/К (рис. 23).
Рис. 23. Изменение в течение учебного года коэффициента Na/К в моче у мальчиков 1 класса
Известно, что гормоны коры надпочечников и в особенности минералокортикоиды имеют прямое отношение к поддержанию ионного равновесия во внутренней среде организма, столь необходимого для нормального течения процессов возбуждения и торможения в ЦНС.
Можно полагать, что обнаруженное в конце учебного года существенное повышение Na/К является отражением неблагоприятного состояния организма. Для уточнения полученных изменений мы провели повторные исследования тех же школьников, но уже второклассников. Для сопоставления были повторены исследования учащихся 1 и 3 классов. Оказалось, у второклассников снова проявилось повышение Na/К, менее интенсивное в начале года. Затем в течение всего года никаких значительных изменений этого показателя отмечено не было. Подобная картина наблюдалась и у третьеклассников. Однако у первоклассников вновь было отмечено отчетливое весеннее повышение Na/К. По-видимому, для учеников 1 класса это закономерно. Необходимо отметить, что именно в этом возрасте происходит окончательное становление осморегулирующей и ионуретической функции растущего организма, поэтому изменение возможностей удержания Na у самых младших детей выражает напряжение метаболизма в конце учебного года.
